Большая часть органических материалов, необходимых организму, создается из продуктов фотосинтеза. Фотосинтез включает в себя преобразование энергии света в энергию, которая может использоваться клеткой, особенно химическая энергия. У растений и водорослей фотосинтез происходит в органелле, называемой хлоропластом, которая содержит внешнюю мембрану, внутреннюю мембрану и тилакоидную мембрану (https://en.wikipedia.org/wiki/Chloroplast).
Фотосинтез можно разбить на две основные части: (1) реакции фотосинтетического переноса электрона («светлые реакции») и (2) реакции углеродной фиксации («темные реакции»). «Световые реакции» вовлекают электроны солнечного света в фотосинтетический пигментный хлорофилл, которые затем перемещаются вдоль цепи переноса электронов в тилакоидной мембране, что приводит к образованию АТФ и НАДФН. «Темные реакции» включают производство органических соединений из CO2 с использованием АТФ и НАДФН, полученных в результате «светлых реакций», и не будут обсуждаться далее в этой статье..
Фотосинтез предполагает использование двух фотосистем (фотосистема I и фотосистема II) использовать энергию света, используя электроны для производства АТФ и НАДФН, которые впоследствии могут использоваться клеткой в качестве химической энергии для получения органических соединений. Фотосистемы представляют собой крупные белковые комплексы, которые специализируются на сборе световой энергии и преобразовании ее в химическую энергию. Фотосистемы состоят из двух частей: антенного комплекса и фотохимического реакционного центра. Антенный комплекс важен для захвата световой энергии и передачи этой энергии в фотохимический реакционный центр, который затем преобразует энергию в полезные формы для клетки.
Во-первых, свет возбуждает электрон в молекуле хлорофилла в антенном комплексе. Это включает в себя фотон света, заставляющий электрон двигаться на орбиту с более высокой энергией. Когда электрон в молекуле хлорофилла возбуждается, он нестабилен на орбите с более высокой энергией, и энергия быстро передается от одной молекулы хлорофилла к другой посредством резонансного переноса энергии, пока он не достигнет молекул хлорофилла в области, известной как фотохимический реакционный центр. Отсюда возбужденные электроны передаются цепочке акцепторов электронов. Световая энергия вызывает перенос электронов от слабого донора электронов (имеющих сильное сродство к электронам) к сильному донору электронов в его восстановленной форме (несущий высокоэнергетический электрон). Конкретные доноры электронов, используемые данным организмом или фотосистемой, могут варьироваться и будут обсуждаться ниже для фотосистем I и II у растений..
В растениях фотосинтез приводит к образованию АТФ и НАДФН двухступенчатым процессом, известным как нециклическое фотофосфорилирование. Первый этап нециклического фотофосфорилирования включает в себя фотосистему II. Высокоэнергетические электроны (вызванные световой энергией) от молекул хлорофилла в реакционном центре фотосистемы II передаются молекулам хинона (сильным донорам электронов). Фотосистема II использует воду в качестве слабого донора электронов, чтобы восполнить дефицит электронов, вызванный переносом электронов высокой энергии от молекул хлорофилла к молекулам хинона. Это достигается с помощью расщепляющего воду фермента, который позволяет электронам быть удаленными из молекул воды, чтобы заменить электроны, перенесенные из молекулы хлорофилла. Когда 4 электрона удаляются из двух молекул H2O (что соответствует 4 фотонам), O2 высвобождается. Затем молекулы восстановленного хинона передают электроны высокой энергии протонному (H +) насосу, известному как цитохром б6-е сложный. Цитохром б6-е комплекс перекачивает H + в тилакоидное пространство, создавая градиент концентрации через тилакоидную мембрану.
Этот протонный градиент затем управляет синтезом АТФ ферментом АТФ-синтазой (также называемой F0F1-АТФазой). АТФ-синтаза обеспечивает возможность для ионов H + проходить через тилакоидную мембрану вниз по градиенту их концентрации. Движение ионов H + вниз по градиенту их концентрации приводит к образованию АТФ из АДФ и Pi (неорганического фосфата) в результате АТФ-синтазы. АТФ-синтаза обнаружена в бактериях, архее, растениях, водорослях и клетках животных и играет роль как в дыхании, так и в фотосинтезе (https://en.wikipedia.org/wiki/ATP_synthase)..
Окончательный перенос электронов фотосистемы II - это перенос электронов в молекулу хлорофилла с дефицитом электронов в реакционном центре фотосистемы I. Возбужденный электрон (вызванный энергией света) от молекулы хлорофилла в реакционном центре фотосистемы I переносится в Молекула называется ферредоксин. Оттуда электрон переносится в НАДФ + для создания НАДФН.
Нециклическое фотофосфорилирование производит 1 молекулу АТФ и 1 молекулу НАДФН на одну электронную пару; однако для фиксации углерода требуется 1,5 молекулы АТФ на молекулу НАДФН. Чтобы решить эту проблему и произвести больше молекул АТФ, некоторые виды растений используют процесс, известный как циклическое фотофосфорилирование. Циклическое фотофосфорилирование включает только фотосистему I, а не фотосистему II, и не образует NADPH или O2. При циклическом фосфорилировании высокоэнергетичные электроны из фотосистемы I переносятся в цитохром б6-е комплекс вместо того, чтобы быть переведенным в НАДП +. Электроны теряют энергию при прохождении через цитохром б6-е Комплекс обратно в хлорофилл фотосистемы I и H + перекачивается через тилакоидную мембрану в результате. Это увеличивает концентрацию Н + в тилакоидном пространстве, что стимулирует выработку АТФ синтазой АТФ..
Уровень нециклического и циклического фотофосфорилирования, который происходит в данной фотосинтетической клетке, регулируется в зависимости от потребностей клетки. Таким образом, клетка может контролировать, сколько энергии света она преобразует в мощность снижения (подпитывается NADPH) и сколько преобразуется в высокоэнергетические фосфатные связи (АТФ).